第四节 小肠内消化
食物在小肠内的消化是消化的最重要阶段,其消化液包括胰液、胆汁和小肠液。
一、胰液的分泌
胰腺由外分泌腺和胰岛两部分组成。外分泌腺可分泌胰液,在食物消化中有重要意义。
1.胰液的性质、成分和作用:胰液是无色、无臭的碱性液体,pH 7.8~8.4,成年人每日分泌的胰液量为1~2L。其成分包括水、无机物和有机物。
(1)胰液的无机成分和作用:主要作用是中和进入十二指肠的胃酸,保护肠黏膜免受强酸的侵蚀。
(2)胰液中的有机成分和作用:胰液中含消化淀粉、蛋白质和脂肪的水解酶,是最重要的消化液。
1)碳水化合物水解酶:胰淀粉酶可将淀粉、糖原及大多数其他碳水化合物水解为糊精、麦芽糖和麦芽寡糖。
2)蛋白质水解酶:主要包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和羧基肽酶。它们均以无活性的酶原形式存在于胰液中。在小肠液中肠激酶的作用下,可将无活性的胰蛋白酶原转变为有活性的胰蛋白酶。随后胰蛋白酶又可激活胰蛋白酶原(正反馈),也可激活糜蛋白酶原和羧基肽酶原。胰蛋白酶和糜蛋白酶都可使蛋白质分解为和胨,共同作用时最终使蛋白质分解成小分子的多肽和氨基酸。
3)脂类水解酶:胰脂肪酶是消化脂肪的主要酶。胰脂肪酶可将中性脂肪分解为甘油、甘油一酯及脂肪酸。
2.胰液分泌的调节:进食后,胰液开始分泌或分泌增加,食物是刺激胰腺分泌的自然因素。胰液分泌的调节分为头期、胃期和肠期。头期主要是神经调节,胃期和肠期以体液调节为主。
1.头期:食物的色、香、味对感觉器官的刺激通过条件反射或食物刺激口咽部等感受器而引起含酶多但液体量少的胰液分泌,传出神经是迷走神经,递质为ACh。迷走神经还可通过促进胃窦和小肠黏膜释放胃泌素,后者通过血液循环作用于胰腺,间接引起胰液的分泌。
2.胃期:食物扩张胃,通过迷走一迷走反射引起含酶多但液体量少的胰液分泌。扩张胃以及蛋白质的消化产物也可刺激胃窦黏膜释放胃泌素,间接引起含酶多但液体量少的胰液分泌。约占消化期胰液分泌量的5%-10%。
3.肠期:是消化期胰腺分泌反应的最重要时相,此期的胰液分泌量最多,占消化期胰液分泌量的70%,碳酸氢盐和酶含量也高。进入十二指肠的各种食糜成分,特别是蛋白质、脂肪的水解产物对胰液分泌具有很强的刺激作用,参与这一时相调节胰液分泌的因素主要是促胰液素和缩胆囊素。
二、胆汁的分泌和排出
肝细胞能持续生成胆汁,胆汁生成后由肝管流出,经胆总管排入十二指肠,或由肝管转入胆囊管而储存于胆囊中,在消化期再由胆囊排至十二指肠。
1.胆汁的性质和成分:胆汁是一种味苦的有色液汁,由肝细胞分泌后直接流入小肠的胆汁称为肝胆汁,肝胆汁呈金黄色,pH约7.4;在胆囊中储存过的胆汁称为胆囊胆汁,因在胆囊中被浓缩而颜色变深,并因碳酸氢盐被胆囊吸收而呈弱酸性,pH约6.8。成人每日分泌的胆汁为800~1000ml。
胆汁的成分包括水分和Na+、K+、C1-、Ca2+、HCO3-。有机成分有胆盐、胆色素、胆固醇、脂肪酸、卵磷脂和黏蛋白。胆汁中不含消化酶。
(1)胆盐:是胆汁中参与脂肪消化和吸收的主要成分。胆盐随肝胆汁排至小肠后,约有95%在回肠末端被吸收入血,经门静脉进入肝脏再合成胆汁,而后又被排入肠内,这个过程称为胆盐的肠-肝循环。
(2)胆固醇:占胆汁固体成分的4%。正常情况下,胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂之间有适宜的比例,这可维持胆固醇呈溶解状态。若胆固醇分泌过多,胆固醇可析出形成胆固醇结晶。
(3)胆色素:胆色素占胆汁固体成分的2%,是血红蛋白的分解产物。
2.胆汁的作用:
(1)乳化脂肪:胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂可作为乳化剂,降低脂肪的表面张力,使脂肪乳化成脂肪微滴,分散在肠腔内,从而增加了与胰脂肪酶的接触面积,可加快脂肪酶对脂肪消化分解。
(2)促进脂肪的吸收:胆汁中的胆盐能够帮助脂肪酸、甘油一酯及其他脂类从小肠黏膜吸收。胆盐达到一定浓度后,其分子可聚合成为直径3~6um的微胶粒,肠腔中脂肪分解产物,如脂肪酸和甘油一酯及胆固醇等均可渗入到微胶粒中,形成水溶性复合物,即混合微胶粒。
(3)促进脂溶性维生素的吸收。
(4)其他作用:中和胃酸和刺激肝细胞合成和分泌胆汁等。
3.胆汁的分泌、排放及其调节
(1)胆汁的分泌和排放:在非消化期,由肝细胞持续分泌的胆汁大部分流入胆囊浓缩储存。
在消化期,胆汁可直接由肝脏以及由胆囊经胆总管排至十二指肠。消化道内的食物是引起胆汁分泌和排放的自然刺激物尤其是高蛋白,高脂肪食物次之。Oddi括约肌的活动是调节胆汁能否进入胆囊的因素。
(2)胆汁分泌与排放的调节:受神经和体液因素的调节,但以体液调节为主。
1)神经调节:进食动作或食物对胃和小肠的刺激都可通过神经反射引起肝胆汁分泌的少量增多,胆囊收缩也轻微加强。
2)体液调节
①缩胆囊素:在胆管、胆囊和Oddi括约肌上均有CCK受体的分布,肠腔内蛋白质和脂肪的分解产物能有效刺激小肠黏膜中的I细胞释放CCK,后者通过血液途径到达靶器官,引起胆囊强烈收缩和Oddi括约肌舒张,促进胆囊胆汁大量排放至十二指肠。
②促胰液素:促胰液素主要作用是刺激胰液分泌,同时也有一定的刺激肝胆汁分泌的作用。
③胃泌素:胃泌素的调节途径有两种:一是通过血液循环直接作用于肝细胞和胆囊,促进肝胆汁分泌和胆囊收缩;其二是刺激胃酸分泌,间接引起十二指肠黏膜分泌促胰液素而刺激肝胆汁的分泌。
④胆盐:胆盐通过肠一肝循环重新回到肝脏,对肝细胞分泌胆汁具有很强的促进作用,因而具有利胆作用。
三、小肠液的分泌
小肠中有两种腺体,包括十二指肠腺和小肠腺。小肠液是这两种腺体分泌的混合液,其分泌量是消化液中最多的一种,每日分泌量为1~3L。
1.小肠液的性质、成分和作用:小肠液呈弱碱性,pH约7.6,渗透压与血浆相近。无机成分有Na+、K+、Ca2+、C1-、HC03-等,有机成分有黏蛋白、IgA和肠激酶等。
从小肠腺分泌入肠腔的消化酶可能只有肠激酶一种,它能激活胰蛋白酶原。
2.小肠液分泌的调节:在调节小肠液分泌的因素中,食糜及其消化产物对肠黏膜局部机械性或化学性刺激所引起的肠神经系统的局部反射起重要作用。胃泌素、促胰液素、缩胆囊素、血管活性肠肽和胰高血糖素等,都能刺激小肠液的分泌。
四、小肠的运动
1.小肠运动的形式
(1)紧张性收缩:紧张性收缩使小肠平滑肌保持一定的紧张度,保持肠道一定的形状,并维持一定的腔内压,有助于肠内容物的混合,使食糜与肠黏膜密切接触,有利于吸收的进行。
(2)分节运动:是一种以肠壁环行肌为主的节律性收缩和舒张活动。在食糜所在的一段肠道,环形肌在许多不同部位同时收缩,把食糜分割成许多节段,随后,原来收缩的部位发生舒张,而原先舒张的部位发生收缩,如此反复交替进行,使食糜不断分开叉不断混合。其意义主要在于使食糜与消化液充分混合,有利于化学性消化的进行;同时能增强食糜与小肠黏膜的接触,有利予营养物质的吸收;此外,通过对肠壁的挤压,有助于血液和淋巴的回流,为吸收创造良好的条件。
(3)蠕动:意义在于使经过分节运动的食糜向前推进,到达新的肠段,再开始新的分节运动。
小肠在非消化期也存在周期性移行性复合运动(MMC),其生理意义与胃MMC相似。
2.回盲括约肌的活动:回盲括约肌的作用是防止回肠内容物过快、过早地进入结肠,以便小肠内容物充分消化和吸收;回盲括约肌也具有活瓣样作用,可阻止大肠内容物倒流入回肠。
3.小肠运动的调节
(1)壁内神经丛反射:肌间神经丛对小肠运动具有调节作用。肠内容物通过局部神经丛反射使小肠蠕动加强。
(2)外来神经调节:副交感神经的兴奋能加强小肠的运动,交感神经兴奋则抑制小肠运动。
(3)体液调节:胃泌素、CCK和胃动素等都能促进小肠的运动;而促胰液素、生长抑素和血管活性肠肽等则可抑制小肠的运动。