第二十三章 病毒的基本性状
一、病毒的大小与形态
病毒的体积非常微小,用于测量病毒大小的单位为纳米(nanometer,nm,1/1000µm),各种病毒大小不等,差别很大,总的来说分为三型:
大型病毒:200~300 nm,如牛痘苗病毒
中型病毒:100 nm左右,绝大多数人类病毒属中型病毒
小型病毒:<50 nm,polio-v
几种病毒与细菌、衣原体、立克次体大小比较,绝大多数病毒需在电镜下才能看见,大型病毒普通光镜下勉强可看出其轮廓
病毒的形态多数呈球形或近似球形,少数为杆状或其他形状,如弹状、丝状、蝌蚪状等。尽管各种病毒形态不同,但结构相似。
二、病毒的结构与化学组成
完整的成熟的病毒颗粒称为病毒体(virion),是细胞外的结构形式,
具有感染性。病毒体的结构由内向外依此由三个部分组成:
核心—核酸 核酸+衣壳称核衣壳,对于无包膜病毒而
衣壳—蛋白质外壳 言,核衣壳就是病毒体
包膜—有些病毒核衣壳外面还有包膜包绕,三部分共同组成病毒体
(一)核酸:是病毒体的核心部分,其化学成分为DNA或RNA,构成病毒基因组,具有多样性,单链或双链,环型或线型,对人和动物病毒而言,大多数DNA病毒为双股,而RNA病毒则多为单股。
功能:1、构成病毒基因组,主导病毒的遗传变异,为病毒增殖、遗传和变异提供遗传信息
2、决定病毒的感染性
3、决定病毒的增殖
(二)衣壳(capsid)—包绕在核酸外面的蛋白质外壳
功能:1、保护核酸,使之免受环境中核酸酶破坏
2、介导病毒核酸进入宿主细胞,决定病毒对宿主的选择性
3、具有免疫原性,构成病毒体的主要抗原成分
无包膜病毒的核衣壳(nucleocapsid)就是病毒体,称裸露病毒
(三)包膜(envelope):有些病毒在核衣壳外有包膜围绕,带有包膜的病毒体称为包膜病毒。包膜是病毒在成熟过程中,病毒核衣壳穿过宿主细胞以出芽方式向细胞外释放时获得的,主要含有宿主细胞膜或核膜的化学成分。包膜蛋白则多由病毒基因组编码,具有病毒特异性。
有些包膜表面有蛋白质形成的钉状突起,称为包膜子粒或刺突(spike)
功能:1、维护病毒体结构的完整性,保护核衣壳
2、构成病毒体的表面抗原,与致病性和免疫性密切相关
3、辅助病毒感染,与病毒的吸附和侵入有关,决定有膜病毒对宿主的选择性
几个概念:病毒体、核衣壳、裸露病毒、包膜病毒
(四)病毒结构的对称性
衣壳的化学成分是蛋白质,电镜下可看到衣壳是由一定数量的壳粒组成,每个壳粒称为一个形态亚单位,每个壳粒又是由一个或多个多肽分子组成,这些多肽分子称为结构亚单位或化学亚单位,不同的病毒,组成衣壳的壳粒数目和排列方式不同,形成了病毒结构的几种对称型:1、螺旋对称型:壳粒围绕螺旋形的病毒核酸链对称排列,
见于大多数杆状病毒、正粘病毒、副粘病毒、弹状病毒等
2、20面体立体对称型:核酸呈球形或近似球形,壳粒排列成20面体立体对称型,构成20个面、12个顶、30个棱的立体结构,每个面都呈等边三角形,由许多壳粒镶嵌组成,球状病毒多数呈这种对称型
3、复合对称型:壳粒排列既有螺旋对称又有立体对称形式,
如噬菌体
三、病毒的增殖
因为病毒缺乏增殖所需的酶系统、能量和许多原材料,故只能在有易感性的活细胞内增殖,需要宿主细胞提供原料、能量及场所才能进行增殖,病毒是以核酸复制的方式增殖,而不是二分裂,即以病毒核酸分子为模板进行自我复制,人和动物病毒的复制主要包括以下几个阶段:
(一)吸附与穿入:病毒要进入细胞,首先必须吸附在易感的宿主细胞表面,这种吸附主要是通过病毒表面结构与易感细胞表面受体特异性结合,如HIV包膜糖蛋白gp120的受体是T细胞表面的CD4分子,故只能侵犯CD4+TL,病毒吸附后穿过细胞膜进入细胞的过程称穿入,根据病毒的结构不同,有不同的穿入方式:
1、胞饮或内吞作用:细胞膜内陷,将病毒核衣壳吞入胞浆中,或通过受体介导的内吞作用,无包膜病毒一般通过胞饮作用穿入
2、膜融合:有膜病毒通过其包膜与宿主细胞膜融合,病毒核衣壳进入胞质中
3、直接穿入:有些特殊的病毒,吸附于易感细胞后,通过细胞表面酶的作用,脱去衣壳,病毒核酸直接进入细胞内,如噬菌体。
(二)脱壳:进入易感细胞的病毒必须脱去蛋白质衣壳,暴露出病毒核心,核酸才能发挥作用。多数病毒进入细胞后,在细胞溶酶体酶的作用下脱去蛋白质外壳,使病毒核酸游离出来,进入细胞一定部位,进行生物合成。