第三节 妊娠与分娩
妊娠 (pregnancy)是指子代新个体的产生和孕育的过程,包括受精、着床、妊娠的维持及胎儿的生长。分娩 (parturition)是成熟胎儿及其附属物从母体子宫产出体外的过程。
一、妊娠
(一)受精
受精 (fertilization)是指精子穿人卵子井与卵子相互融合的过程。首先,精子经过子宫颈、子宫腔、输卵管到达输卵管壶腹部,并与卵子相遇,然后精子头部钻入卵细胞,使各带23条染色体的雄性原核与雌性原核相结合,组成含有23对染色体、携带双亲遗传特征的受精卵。
1.精子的运行 精子的运行除依靠其自身的运动外,还需要子宫颈、子宫体及输卵管等几道生理屏障的配合,其过程较为复杂。虽然射精时进入阴道的精子可达 (2~5)×108个,但在经过女性生殖道的几个屏障后,只有极少数活动力强的精子 (不足200个)能到达受精部位,而其中一般只有一个精子可使卵子受精。精子的运行也受到激素的调节,排卵前期的雌激素、精液中的前列腺素均有利于精子的运行,而黄体期的孕酮则可阻止精子运行。
2.精子获能 人类和大多数哺乳动物的精子必须在子宫或输卵管中停留几个小时,才能获得使卵子受精的能力,称为精子获能 (capacitation of spermatozoa)。精子在附睾中的移行过程中,已具备了使卵子受精的能力,但由于在附睾和精液中存在一种称为去获能因子的抑制性物质 (可能是一种糖蛋白),后者在与精子结合后,可使精子失去使卵子受精的能力。精子进入女性生殖道后,子宫腔和输卵管的β淀粉酶、β葡萄糖苷酸酶、胰蛋白酶及唾液酸酶均可消除由糖蛋白组成的去获能因子,从而暴露出精子表面识别卵子的位点,增加膜对Ca2+的通透性,增强精子活力,有利于顶体反应与受精。
3.顶体反应 精子与卵子接触后,精子顶体外膜与精子头部细胞膜融合、破裂,形成许多小孔,释放出顶体酶,使卵子外围的放射冠及透明带溶解,这一过程称为顶体反应。同时,进入卵细胞的精子尾部退化;细胞核膨大,形成雄性原核,并与雌性原核融合,形成一个具有23对染色体的受精卵。
受精卵在输卵管的蠕动和纤毛的作用下,边移动边分裂,在受精后第4~5天,桑椹胚或早期胚泡进入子宫腔,并继续分裂而变为胚泡。胚泡在子宫腔内停留2~3天,胚泡外面的透明带变薄、直至消失,使胚泡可直接从子宫内膜分泌的液体中吸收营养。
(二)着床
着床 (implantation)是指胚泡植入子宫内膜的过程,包括定位、黏着和穿透三个阶段。成功的着床有赖于胚泡与母体相互识别、胚泡发育与母体子宫内膜变化的同步、母体排斥反应的抑制和母体接受性等条件的完善,并受到母体和胚泡激素的调控。子宫仅在一个极短的关键时期才允许胚泡着床,这个时期称为子宫的敏感期或接受期。在子宫处于接受期时,子宫内膜发生多种变化,母体的雌激素和孕激素及绒毛膜促性腺激素、蛋白永解酶等均参与着床反应。近年来发现,受精后24h的受精卵可产生早孕因子,其与着床后的子宫内膜所产生的多种肽类或蛋白质类活性物质均可抑制母体对胚泡的排斥反应,维持胚胎的生长发育。但对着床的机制与调控,目前仍有许多问题尚不十分清楚。
(三)妊娠的维持及激素调节
正常妊娠的维持主要依赖于垂体、卵巢及胎盘分泌的各种激素的相互配合。受精与着床之前,在腺垂体促性腺激素的作用下,卵巢黄体分泌大量孕激素和雌激素,使子宫内膜进入分泌期,为妊娠做好准备。如果受孕,则在受精后第6天左右,胚泡滋养层细胞开始分泌人绒毛膜促性腺激素,并刺激卵巢黄体转化为妊娠黄体,继续分泌孕激素和雌激素,以适应妊娠的需要。胎盘形成后,不仅在母体和胎儿之间可有效进行选择性的物质交换,而且,胎盘是妊娠期间重要的内分泌器官,可分泌大量的蛋白质激素、肽类激素和类固醇激素,调节母体与胎儿的代谢活动。
1.人绒毛膜促性腺激素 人绒毛膜促性腺激素 (hCG)是由胎盘绒毛组织的合体滋养层细胞分泌的一种糖蛋白激素,分子量为45 000~50 000,由α亚单位与β亚单位组成。hCG的仅亚单位氨基酸残基数量和序列几乎与TSH、FSH和LH的α亚单位相同,其β亚单位的组成也有很大部分与LH相同,仅在其羧基端有30个氨基酸残基是独特的,因此hCG与LH有高度的同源性,生物学效应及免疫学特性也基本相似。
妊娠早期绒毛组织形成后,合体滋养层细胞即大量分泌hCG,到妊娠8~10周时达到高峰;随后分泌逐渐减少,到妊娠20周左右降至较低水平,并一直维持到妊娠末期。因为hCG在妊娠早期即出现,且已制备出特异性的hCG-β亚基抗体,所以用放射免疫分析法测定母体血中或尿中hCG浓度是诊断早期妊娠的一个指标。
2.其他蛋白质激素和肽类激素 胎盘还可以分泌人绒毛膜生长激素、绒毛膜促甲状腺激素、ACTH、TRH、GnRH及内啡肽等。人绒毛膜生长素 (human chorionic somatomammotropin,hCS)是合体滋养层细胞分泌的单链多肽,含有191个氨基酸残基,其中96%氨基酸残基序列与人生长激素相同,故具有生长激素的作用,可调节母体与胎儿的糖、脂肪和蛋白质代谢,促进胎儿生长。
3.类固醇激素 胎盘能分泌大量孕激素和雌激素。
(1)孕激素:孕激素由胎盘的合体滋养层细胞分泌。胎盘内有活性很强的3β-羟脱氢酶,可将母体和胎儿提供的孕烯醇酮转变成孕酮。在妊娠期间,母体血中孕酮浓度逐渐升高,妊娠第6周,胎盘开始分泌孕酮,12周以后孕酮含量迅速增加,至妊娠末期达到高峰。
(2)雌激素:胎盘分泌的雌激素中,90%是雌三醇,而雌酮和雌二醇则很少。雌三醇的合成过程,首先是胎儿肾上腺形成的脱氢表雄酮硫酸盐在肝内羟化为16α-羟脱氢表雄酮硫酸盐,然后随血液进入胎盘并脱去硫酸基,经芳香化酶的作用转变为雌三醇。可见,雌三醇是胎儿与胎盘共同参与合成的。因此,检测孕妇尿中雌三醇的含量,可反映胎儿在子宫内的情况,如雌三醇突然降低,则预示胎儿危险或发生宫内死亡。
二、分娩
自然分娩的过程可分为三个阶段:首先由子宫底部向子宫颈的收缩波频繁发生,推动胎儿头部紧抵子宫颈。此阶段可长达数小时。然后子宫颈变软和开放完全,胎儿由宫腔经子宫颈和阴道排出体外,一般需要1~2h。最后,在胎儿娩出后10min左右,胎盘与子宫分离并排出母体,同时子宫肌强烈收缩,压迫血管以防止过量失血。在分娩过程中存在正反馈调节,胎儿对子宫颈部的刺激可引起缩宫素 (OT)的释放和子宫底部肌肉收缩增强,迫使胎儿对子宫颈的刺激更强,从而引起更多的OT释放及子宫的进一步收缩,直至胎儿完全娩出为止。
分娩是一个极其复杂的生理过程,子宫节律性收缩是分娩的主要动力。但临产发动的原因及确切机制尚不清楚。实验表明,糖皮质激素、雌激素、孕激素、缩宫素、松弛素、前列腺素及儿茶酚胺等多种激素均参与分娩的启动和过程。