第五章 生物氧化
一、生物氧化的概念、特点和部位
1.概念:有机物质在生物体细胞内氧化分解产生二氧化碳、水,并释放出大量能量的过程称为生物氧化(biological oxidation)。又称细胞呼吸或组织呼吸。
2.特点:生物氧化和有机物质体外燃烧在化学本质上是相同的,遵循氧化还原反应的一般规律,所耗的氧量、最终产物和释放的能量均相同。
(1)在细胞内,温和的环境中经酶催化逐步进行。
(2)能量逐步释放。一部分以热能形式散发,以维持体温,一部分以化学能形式储存供生命活动能量之需(约40%)。
(3)生物氧化生成的H2O是代谢物脱下的氢与氧结合产生,H2O也直接参与生物氧化反应;CO2由有机酸脱羧产生。
(4)生物氧化的速度由细胞自动调控。
3.部位:在真核生物细胞内,生物氧化都是在线粒体内进行,原核生物则在细胞膜上进行。
二、生物氧化的酶类和体系
1.酶类:重要的为氧化酶和脱氢酶两类,脱氢酶尤为重要。
氧化酶为含铜或铁的蛋白质,能激活分子氧,促进氧对代谢物的直接氧化,只能以氧为受氢体,生成水。重要的有细胞色素氧化酶,可使还原型氧化成氧化型,亦可将氢放出的电子传递给分子氧使其活化。心肌中含量甚多。此外还有过氧化物酶、过氧化氢酶等。
脱氢酶分需氧脱氢酶和不需氧脱氢酶。前者可激活代谢物分子中的氢,与分子氧结合,产生过氧化氢。在无分子氧时,可利用亚甲蓝为受氢体。需氧脱氢酶皆以FMA或FAD为辅酶。不需氧脱氢酶可激活代谢物分子中的氢,使脱出的氢转移给递氢体或非分子氧。一般在无氧或缺氧环境下促进代谢物氧化。大部分以NAD或NADP为辅酶。
2.体系:有不需传递体和需传递体的两种体系。
不需传递体的最简单,在微粒体、过氧化酶体及胞液中代谢物经氧化酶或需氧脱氢酶作用后脱出的氢给分子氧生成水或过氧化氢。其特点是不伴磷酸化,不生成ATP,主要与体内代谢物、药物和毒物的生物转化有关。
需传递体的最典型的是呼吸链。是在线粒体经多酶体系催化,即通过电子传递链完成,与ATP的生成相关。
三、生物氧化中二氧化碳的生成
生物氧化中CO2的生成是代谢中有机酸的脱羧反应所致。有直接脱羧和氧化脱羧两种类型。按脱羧基的位置又有α-脱羧和β-脱羧之分。请判断以下脱羧反应的类型?
四、生物氧化中水的生成
(一)呼吸链的概念和类型
代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后,经过一系列的传递体,最后与激活的氧结合生成水的全部体系,此过程与细胞呼吸有关,所以将此传递链称为呼吸链(respiratory chain)或电子传递链(electron transfer chain)。
在呼吸链中,酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体内膜上。其中传递氢的酶或辅酶称为递氢体,传递电子的酶或辅酶称为电子传递体。递氢体和电子传递体都起着传递电子的作用(2H→2H++2e)。
生物体内的呼吸链有多种型式。人体细胞线粒体内最重要的有两条,即NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。它们的初始受氢体、生成ATP的数量及应用有差别。NADH氧化呼吸链应用最广,糖、脂、蛋白质三大物质分解代谢中的脱氢氧化反应,绝大多数是通过该呼吸链来完成的。琥珀酸氧化呼吸链在Q处与上述NADH氧化呼吸链途径交汇。其脱氢黄酶只能催化某些代谢物脱氢,不能催化NADH或NADPH脱氢。