第三节 气体在血液中的运输
O2和CO2都以物理溶解和化学结合两种形式存在于血液中。物理溶解和化学结合两者之间处于动态平衡。
一、氧的运输
血液中物理溶解的O2量仅约占血液总O2含量的1.5%,化学结合的占98.5%左右,以氧合血红蛋白(HbO2)的形式存在。血红蛋白(Hb)是红细胞内的色蛋白,它同时还参与CO2的运输。
1.Hb的分子结构:每一Hb分子由1个珠蛋白和4个血红素组成。
2.Hb与O2结合的特征:①快速性和可逆性,不需酶的催化,受PO2的影响;②是氧合而非是氧化,Hb中的Fe2+仍然是亚铁状态;③1分子Hb可以结合4分子O2;④Hb与O2结合或解离曲线呈S型。
3.几个概念:100ml血液中Hb所能结合的最大O2量称为Hb氧容量,而Hb实际结合的O2量称为Hb氧含量。Hb氧含量与氧容量的百分比为Hb氧饱和度。因为血浆中物理溶解的O2极少,可忽略不计,因此,Hb氧容量、Hb氧含量和Hb氧饱和度可分别视为血氧容量、血氧含量和血氧饱和度。HbO2呈鲜红色,去氧Hb呈紫蓝色。
4.氧解离曲线:表示血液PO2与Hb氧饱和度关系的曲线。该曲线表示在不同的PO2下O2与Hb结合或解离情况的曲线。氧解离曲线呈“S”形,曲线各段的特点和生理意义如下:
(1)氧解离曲线的上段:相当于PO2 在60~100mmHg之间时的Hb氧饱和度,是反映Hb与O2结合的部分。曲线的特点是比较平坦,表明PO2 的变化对Hb氧饱和度或血氧含量影响不大
(2)氧解离曲线的中段:相当于PO2 在40~60mmHg之间时的Hb氧饱和度,是反映HbO2释放O2的部分。曲线的特点是较陡。相当于人处于安静时,当血液流经组织时HbO2释放O2,使动脉血变成静脉血。
(3)氧解离曲线的下段:相当于PO2 在15~40mmHg之间时的Hb氧饱和度,是反映HbO2与O2解离的部分。曲线最陡,PO2稍下降,HbO2便可释放出更多的O2。该曲线也可反映血液中O2的储备。
5.影响氧解离曲线的因素:通常用P50表示Hb对O2的亲和力。P50是使Hb的氧饱和度达到50%时的PO2。P50增大,表明Hb对O2亲合力降低,曲线右移;P50降低,表明Hb对O2亲合力增加,曲线左移。影响P50的因素有血液的pH、PCO2、温度和有机磷化合物。
(1)pH和PCO2的影响:pH降低或PCO2升高,Hb对O2的亲合力降低,P50增大,曲线右移。反之,曲线左移。酸度对Hb氧亲和力的这种影响称为波尔效应(Bohr effect),其机制主要与pH改变时Hb的构象发生变化有关。波尔效应有重要的生理意义,它即可促进肺毛细血管血液的氧合,有又利于组织毛细血管血液释放O2。
(2)温度的影响:温度升高时,氧解离曲线右移,促进O2的释放;温度降低时,曲线左移,不利于O2的释放。
(3)2,3-二磷酸甘油酸(2,3‐DPG):是红细胞无氧糖酵解的产物。2,3‐DPG浓度升高时,Hb对O2的亲合力降低,P50增大,氧解离曲线右移。反之,曲线左移。
(4)其他因素:
二、二氧化碳的运输
1.CO2的运输形式:血液中物理溶解的CO2占总运输量的5%,化学结合的占95%,化学结合的形式主要是碳酸氢盐和氨基甲酸血红蛋白,其中前者占总运输量的88%,后者占7%。
(1)碳酸氢盐:从组织扩散进入血液的CO2,大部分在红细胞内碳酸苷酶的作用下与H2O反应生成H2CO3, H2CO3解离成HCO3-和H+,反应极为迅速且可逆。HCO3-顺浓度梯度出红细胞进入血浆,HCO3-在红细胞内与K+结合,在血浆中与Na+结合,生成碳酸氢盐。在肺部,反应向相反的方向进行,这样,以HCO3-形式运输的CO2,在肺部被释放出来。
(2)氨基甲酰血红蛋白:一部分CO2与Hb的氨基结合,生成氨基甲酰血红蛋白(HHbNHCOOH),该反应无需酶的催化,而且迅速、可逆。在肺部HHbNHCOOH解离,释放CO2和H+。
2.CO2解离曲线(carbon dioxide dissociation curve):是表示血液中CO2含量与PCO2关系的曲线。血液中CO2含量随PCO2的升高而增加,曲线接近线性,无饱和点。
3.O2与Hb的结合对CO2运输的影响:O2与Hb结合将促使CO2释放,而去氧Hb则容易与CO2结合,这一现象称为何尔登效应(Haldance effect)。因此,O2和CO2的运输不是孤立进行的,而是相互影响的。